种子扩散是植物的繁衍体远离母株扩散出去的进程, 是植物主要的通顺机制台州铝皮保温工程, 是植物生活史伏击的构成部分[1-4]。荒凉植物的种子扩散计谋是生活史中伏击的轨范, 亦然其对严酷的环境条目的种适[5]。种子扩散受当然采用的影响热烈, 外界环境(风向、降水和序论动物等)和植物的自己特是影响种子扩散的主要因素, 测定种子扩散参数比植物生活史中其他大多数参数辛勤[6-8]。不同物种及同物种的不同种群种子扩散的时分动态和空间步地可能存在各别, 这对种子萌生和幼苗建成的时机及种群的分散具有远的影响, 是物种或种群对其生境永远适的劳[9-13], 举例助长在古尔班通古特沙漠的7栽植物的种子共有5种不同的扩散式[14], 蒙古扁桃的种子除了依靠自己重力扩散, 动物和雨水亦然其扩散序论[15], 霸助长的地形条目、左近的植物以及风向等影响该物种种子扩散时空特征[16]。

裸果木(Gymnocarpos przewalskii), 属于石竹科(Caryophyllaceae)裸果木属(Gymnocarpos)亚灌木, 罕有种, 亚洲中部荒凉区鲜有三纪余存物种, 属古地中海旱生植物区系因素, 其生涯和演化发展进程对辩论古地中海现象变化和旱生植物演化进程为伏击[17]。连年来, 由于裸果木植物种群遭羊群啃食、牧民樵采、分散区内当然环境络续恶化及结籽率较低等影响, 数目明减少, 分散领域络续裁减以及落空化。植物种子从母株驱动扩散, 梗概提种子存活的几率, 使其到达适萌生和助长的微生境, 匡助种群开拓重生境[18-19], 对保管物种生涯及生物千般至关伏击。现在, 对裸果木的辩论主要聚在种群结构[2-21]、繁育系统[22]、吐花物候[23]和种子萌生[24]等面, 辩论种子扩散时空特的辩论尚未见报说念。

本文通过布设种子集结器等法, 对裸果木哈密种群种子扩散的时空动态进行一语气定点不雅测, 见地是了解其种子在端环境下的扩散特及对环境的适, 为逾越掌持该物种生活史特征及种群动态提供表面而已。

1 辩论区和材料

辩论场地位于新疆哈密地区三说念岭(92°33.171′E, 43°15.557′N), 海拔1323 m, 属新疆东部端干旱区。日照充足, 年均日照3358 h, 夏令炙热, 冬季简洁, 日夜温差大, 年平均气温9.8℃, 全年中7月温度。多风, 终年盛行北风和西北风。年平均降水量为33.8 mm, 降水珍稀且降水量在年度内分散不均, 降水主要聚在6月、7月(图 1)。挥发热烈, 年均挥发量33 mm, 年均霜期约182 d。现象类型为典型的温带大陆干旱现象, 泥土类型为石质很强的棕石膏荒凉土台州铝皮保温工程, 主要伴生种有霸(Sarcozygium xanthoxylon)、琵琶柴(Reaumuria songonica)、松叶猪毛菜(Salsola laricifolia)、盐生草(Halogeton glomeratus)和石生驼蹄瓣(Zygophyllum rosovii)等。

裸果木为多年生亚灌木, 株约13—8 cm, 东西冠幅约1—124 cm, 南北冠幅约9—125 cm, 植物明主茎, 茎波折且多分枝, 节蔓延。裸果木3月底至4月初长嫩叶, 4月下旬到5月上旬干预初花期, 聚伞花序腋生, 花小, 不著, 每个花序约有单花5—15朵不等, 具宽卵形的白膜质苞片, 苞片易碎、易零散, 花萼宿存且下部连, 萼片呈倒披针形, 数目为5, 萼片长度约2.3 mm。果期6月, 瘦果包于宿存萼内, 当然幽闲率低, 种子小, 长圆形, 表皮光滑, 呈褐。

2 辩论法 2.1 种子集结器布设及种子扩散不雅察

215年和216年每年的5月下旬, 考中所处地形条目(海拔、坡度和坡向)和植株大小(株和冠幅)基本致, 且2 m领域内其他株丛分散的3株孤立孤身一人的裸果木植株为不雅察对象, 布设种子集结器。集结器由半径.75 m的白圆形PVC管和孔径1×1-3 m的尼龙网构成。具体布设法如下：以裸果木株丛基部为肇端点, 用罗盘详情向, 差异沿东、南、西、北、东南、东北、西南、西北8个向的蔓延线布设集结器, 每个向均以.1 m为远离布设集结器, 前期旷野不雅察发现, 裸果木种子多在植株周围扩散, 故后个集结器到母株的距离是3 m, 各向均有13个集结器, 3株植株盘算布设种子集结器312个。裸果木种子扩散的时分和空间变化动态不雅测具体法见2.1.1和2.1.2。

2.1.1 种子扩散时分动态不雅察

在裸果木幽闲本领驱动不雅察种子扩散情况, 集结器内1粒种子出现的时分记为种子扩散驱动时分, 每5 d不雅察统计次统共集结器内裸果木种子数目台州铝皮保温工程, 并将集结器内的种子移出, 直至一语气15 d集结器内均不再有种子出现, 视为其种群种子完成扩散进程。同期, 集结不雅测本领逐日的温度、降水量及风速, 数据均来自现象数据网(http://data.cma.cn)。将集结器里的种子数目换算为种子扩散密度(1 m2单元面积扩散的种子数目), 种子扩散密度=集结器内种子数目/集结器面积, 粒/m2；集结器面积=π×.752, m2。

2.1.2 种子扩散空间动态不雅察

为议论风向对裸果木种子扩散的影响, 循序对东、南、西、北、东南、东北、西南和西北8个不同向种子集结器内的种子数目进行不雅察和统计, 每个向的种子扩散数是各向13个集结器中种子数总和。同期, 为了解裸果木的种子扩散数目与其距母株扩散距离之间关系, 循序对各不同向距母株、.25、.5、.75、1、1.25、1.5、1.75、2、2.25、2.5、2.75 m和3 m集结器内的种子数目进行不雅察统计铝皮保温。种子扩散数目均换算成种子扩散密度, 法同2.1.1, 千般子在不同距离的扩散百分比=各朝上某距离领域内种子扩散数/某向种子扩散总额×。

2.2 数据措置

所特等据在Microsoft Excel 27中进行整理, 秉承SPSS 2.对数据进行分析, 所特等据先用K-S测验数据分散类型, 所特等据均呈正态分散。随后, 秉承单因素差分析(One-way ANOVA)相比不同期期种子扩散密度、不同向种子扩散密度、不同扩散距离种子扩散密度以及不同庚份种子扩散密度的各别；小著各别法(LSD)测验其各别是否达到著水平(P≤.5), 用Spearman双侧干系分析辩论不同向种子扩散密度与扩散距离的关系(P≤.1)。秉承Origin Pro 8.5进行画图。统计劳均以平均值±轨范差(mean±SD)暗意。

邮箱：215114768@qq.com 3 劳与分析 3.1 种子扩散的时分变化特征

裸果木哈密种群种子于每年5月底熟练, 随后驱动扩散, 由图 2可知, 215年和216年种子驱动扩散时分差异是6月6日和6月11日, 215年种子驱动扩散的时分略早于216年, 215年6月21日种子扩散干预峰期, 比216年提前5 d, 种子扩散密度达到峰值后徐徐减少, 两年的种子扩散趋势均呈单峰弧线, 扩散持续时分差异约5 d(6月6日—7月21日)和45 d(6月11日—7月21日)；215年和216年种子平均扩散密度差异为(396.32±82.3)粒/m2和(236.53±49.84)粒/m2, 二者间不存在著各别(F＝2.7, P＞.5)；215年和216年种子聚扩散期差异是6月21日—7月1日和6月26日—7月6日；扩散数目差异占扩散总量的68.57和69.15, 这证实诚然不同庚份的种子扩散程度相同, 不同庚份种子聚扩散期的扩散密度差异与以前其他时间种子扩散密度存在著各别(215:F=143.6, P＜.5;216:F=98.523, P＜.5)。同期, 从图 2可知, 215年、216年不雅测本领平均温度领域约19—33℃, 平均风速领域约—3.6 m/s, 平均温度和平均风速波动不大, 降水量均呈“双峰弧线”, 215年峰值差异是6月21日和7月6日, 降水量为22.1 mm和1.5 mm, 216年峰值差异是6月26日和7月11日, 降水量为6.4 mm和18.3 mm, 降水量的个峰期与种子扩散峰期相吻。

3.2 种子扩散的空间变化特征 3.2.1 不同向种子扩散特征

由图 3可知, 215年正南和东南向种子扩散密度差异为(1641.9±149.8)粒/m2和(1396.56±279.29)粒/m2, 216年正南和东南向种子扩散密度差异为(849.26±56.62)粒/m2和(792.65±163.44)粒/m2, 215年和216年均是正南和东南向种子扩散密度大, 且两年均与其他各朝上种子扩散密度间存在著各别(215:F=57.42, P＜.5;216:F=17.36, P＜.5)；215年正北和西北向种子扩散密度差异为(27.6±32.69)粒/m2和(264.22±32.69)粒/m2, 216年正北和西北向种子扩散密度差异为(15.9±32.82)粒/m2和(15.98±32.69)粒/m2, 215年和216年正北和西北向种子扩散密度差异与正西和东北向种子扩散密度各别不著(P＞.5), 与其他4个朝上种子扩散密度各别著(P＜.5)；215年和216年正南向种子扩散密度存在著各别(F=58.8, P＜.5), 东南向种子扩散密度各别不著(F=6.92, P＞.5), 正北向种子扩散密度各别不著(F=4.49, P＞.5), 西北向种子扩散密度存在著各别(F=18., P＜.5)。

3.2.2 不同距离种子扩散特征

裸果木种子自植株扩散后, 在母株周围分散, 种子扩散密度与距离之间存在非线的负干系(图 4), 215年和216年种子扩散密度均在母株下大(距母株 m), 种子远扩散距离差异是2 m和1.5 m, 种子扩散差异聚在距母株.75 m和.5 m领域内, 差异占总扩散量的91.35和86.36, 215年距母株 m、.25 m、.5 m和.75 m领域内的种子扩散密度差异为(2981.84±182.)粒/m2、(1434.31±172.97)粒/m2、(63.91±86.49)粒/m2和(358.57±32.68)粒/m2, 216年距母株 m、.25 m和.5 m领域内的种子扩散密度差异为(1755.12±315.23)粒/m2、(754.9±68.5)粒/m2和(358.57±49.93)粒/m2, 215年和216年聚扩散领域内的种子扩散密度均与其他各距捣鼓各别著(215:F=353.87, P＜.5;216:F=79.16, P＜.5)；215年和216年距母株 m、.25 m、.5 m和.75 m时, 两年间种子扩散密度均存在著各别( m:F=34.7, P＜.5;.25 m:F=31.61, P＜.5;.5 m:F=12.7, P＜.5;.75 m:F=4.5, P＜.5)。

3.2.3 不同向种子扩散距离的各别

由表 1可知, 215年、216年种子在正北、西北、东北和正西向沿途扩散在距母株.25 m领域内, 正南向种子扩散远, 扩散距离差异为2 m和1.5 m；在距母株1 m领域内, 正南、东南、西南和正东向的种子扩散数目均占该朝上总扩散数目的85以上；215年、216年每年不同向种子扩散距离存在著各别(215:F=4.88, P＜.1;216:F=4.16, P＜.1), 各向种子扩散密度和扩散距离呈著非线负干系。

4 论断与盘考

种子扩散随时分动态变化的进程是植物世代替的伏击轨范, 在种群新中起着伏击作用, 不同物种种子扩散特不同, 这是物种或种群对特定环境永远适的劳[7, 11]。在本辩论中, 诚然不同庚份裸果木种子扩散峰期略有不同, 可是两年的种子扩散程度与大部分荒凉植物举例额济纳胡杨(Populus euphratica)[25]、古尔班通古特沙漠角落羽毛针禾(Stipagrostis pennata)[13]和浑善达克沙地沙地榆(Ulmus pumila L.var.sabulosa)[26]等相同, 需要资历肇端期、峰期和消退期三个阶段, 扩散趋势呈单峰弧线, 也有些荒凉植株的种子扩散趋势也呈单峰弧线, 可是其种子在扩散初期就达到大扩散量, 随后种子扩散密度络续减少, 直至趋于幽闲, 举例吕朝燕等[27]辩论发现, 准噶尔盆地东南缘梭梭(Haloxylon ammodendron)种子扩散诚然历时约9 d, 但其种子在刚驱动扩散时, 就还是达到了大扩散量。裸果木具有聚大批吐花的吐花模式, 吐花程度呈单峰弧线[23], 不同庚份其种子扩散进程均与吐花程度相同, 也呈现出聚大批扩散的模式, 些学者觉得植物的吐花物候经常与幽闲物候及种子的扩散程度相辩论[28-29], 这不错讲解裸果木的吐花程度与种子扩散趋势相同, 而不同庚份裸果木种子扩散扩散峰期略有不同, 可能是与以前气温、降水及光照等现象因子的各别辩论。在裸果木种子扩散峰期, 不雅测区均有次大批降水, Liu等[14]对7种荒凉植物扩散特辩论的劳标明, 小种子比大种子加容易被雨水冲洗, 咱们觉得裸果木种子熟练本领, 次突发的降水有益于其种子聚扩散, 这种在短时天职大批扩散的计谋不错减少蚂蚁、蜥蜴等摄食动物对该物种种子招揽的数目, 从而提种子在严酷环境条目下的留存几率[3]。杨赵对等[24]对裸果木种子萌生的辩论标明, 裸果木种子抵制眠, 不同变温条目下的平均萌生时分不到2 d, 3/35℃萌生率为95, 这标明种子适在夏令萌生且具有快速萌生的萌生计谋。般而言, 陪伴降水进行种子扩散的物种, 其种子经常黑白寝息的, 若是有实足的泥土湿度, 种子会快速发芽[31]。不雅测场地7月温度, 6月和7月降水量大, 且与该地区1年(27年—216年)的温度和降水量波动不大, 7月份大部分裸果木种子还是完成了其扩散进程, 此时, 不雅测区降水鄙俗且温度适, 骄横该物种种子萌生的条目, 不错确保扩散的种子收拢契机在适的条目下萌生, 这在定程度上提了种子萌生的几率, 有益于其已毕种群的新, 同期, 降水所造成的地表径流有助于种子进行二次扩散。通过旷野不雅察发现, 215年和216年, 雨后在裸果木植株下均有小数的幼苗, 咱们觉得该物种在大批降水前完成种子扩散, 是对其生境永远适的劳。

辩论区盛行北风和西北风, 因此正南和东南向为顺风向, 正北和西北向为顶风向, 不同庚份裸果木种子均密集扩散在顺风的正南和东南向, 且扩散距离远, 顶风的正北和西北向种子扩散密度小, 且扩散距离较近。Heydel等[32]提倡, 风的向和强度的变化会影响种子在时分和空间上的扩散模式, 这不错讲解不同庚份裸果木不同向扩散密度及不同朝上种子扩散距离的各别, 因此, 风是其种子扩散的重要序论之。在微生境轨范上, 些植物的种子扩散与幼苗库具有致[33], 对于裸果木种子扩散和实生苗假寓面的问题还有待逾越的辩论。在本辩论中, 诚然215年和216年各向裸果木种子扩散距离不同, 但其种子均聚扩散在植物冠幅内, 跟着距母株距离的加多, 种子扩散密度减少, 扩散密度与扩散距离呈著的负干系关系(P＜.1), 这种以母株为中心的扩散步地与阔叶红松(Pinus koraiensis)、梭梭以及差巴嘎蒿(Artemisia halodendron)等植物的扩散步地相同[12, 27, 34]。植物种子扩散的空间鄙俗黑白常有限的, 扩散距离取决于植物特以及环境条目, 况兼在时分和空间上变化很大[6]。裸果木莫得明的主茎台州铝皮保温工程, 枝条繁多且为密集, 对植株里面的风力起到了定程度的松开作用, 从而致种子聚扩散在母株隔壁并呈现植株成簇助长的现象。有学者觉得, 些种子质地小且具有扩散结构(冠毛、果翅、苞片等)的植物果着实熟练后梗概扩散到远地, 从而扩大物种的分散领域[35], 裸果木种子质地小且具有四棱形的宿存萼和膜质苞片, 尽管咱们不雅察到裸果木种子扩散距离较短, 但其次扩散的种子很有可能会在风力的作用下进行二次扩散占较远的地域。

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